编者注：

奶酪是一种发酵乳制品，其生产历史甚至可以追溯到六七千年前。 在欧洲、中亚、中东、埃及等地都发现了人类祖先制作奶酪的痕迹。 如今，奶酪仍然是许多人最喜欢的食物。 那么你了解奶酪的制作过程吗？ 你知道奶酪中含有哪些生物吗？

今天，我们重点关注奶酪中的微生物组。 希望本文能给相关行业专业人士和读者带来一些启发和帮助。

① 奶酪中的“陌生人”

有些奶酪味道温和、柔软，如马苏里拉奶酪 ()； 其他的又咸又硬，比如帕尔马干酪（）； 有些奶酪味道很刺鼻，比如 (É)——一种产自法国勃艮第地区的奇特橙色奶酪； 有些奶酪的外皮有毛茸茸的，比如卡门培尔奶酪（）； 还有像卡布拉莱斯这样的蓝纹奶酪——这种奶酪需要在西班牙北部的洞穴中成熟几个月。

然而，世界上数千种不同的奶酪几乎都是以白色、有弹性的凝乳块开始的。 那么人们如何将千篇一律的白色凝乳变成色彩缤纷的奶酪呢？ 答案与微生物有关。

奶酪充满细菌、酵母和霉菌。 西班牙阿斯图里亚斯乳制品研究所高级研究员梅奥说：“在一种奶酪中很容易发现 100 多种不同的微生物。” 换句话说：奶酪不仅仅是一种零食，它还是一个生态系统。 每片奶酪都含有数十亿微生物，使奶酪独特而美味。

人们从石器时代晚期就开始制作奶酪，但直到最近，科学家们才开始研究奶酪的微生物，了解以奶酪为家的生物体之间的致命冲突、和平联盟和互利合作。

为了查明奶酪中存在哪些细菌和真菌以及它们的来源，科学家们从世界各地收集了奶酪样本并提取了其中所含的 DNA。 通过将提取的 DNA 与现有数据库中的基因进行比较，他们能够识别奶酪中存在的生物体。

塔夫茨大学微生物生态学家本·沃尔夫 (Ben Wolfe) 表示：“我们的做法有点像微生物 CSI（犯罪现场调查），只不过在本例中我们要研究奶酪中的微生物。”

早期，此类研究带来了惊喜。 例如，奶酪制造商经常在新形成的凝乳中添加含有有益细菌的发酵剂，以帮助奶酪成型。 然而，当沃尔夫的团队和其他人研究成熟奶酪时，他们发现奶酪中的微生物组与这些发酵剂仅表现出某些相似之处。 通常，超过一半的细菌是从未在发酵剂培养物中出现过的“陌生人”。 那么这些细菌从哪里来呢？

数字。 每一块奶酪都是细菌和真菌的生态系统。 图片来源：塔夫茨大学沃尔夫实验室。

② 奶酪中的微生物从何而来？

许多微生物都是老朋友了，但我们通常通过奶酪以外的来源了解它们。 以短杆菌为例，它是一种存在于格鲁耶尔奶酪中的微生物，常见于土壤、海水和鸡粪中。 另一个例子是盐单胞菌属的细菌，它们常见于盐池和海洋中。

还有亚麻短杆菌 ( )，这种细菌被认为是林堡奶酪气味的来源 ( )。 如果它不是在奶酪上，它通常会出现在我们皮肤的潮湿区域，例如脚趾之间。 亚麻短杆菌也会产生特有的汗味。 因此，当我们说脏脚闻起来“俗气”时，这是真的：因为涉及相同的生物体。

事实上，正如沃尔夫曾经指出的那样，你脚上的细菌和真菌与奶酪上的细菌和真菌“看起来几乎一样”。 几年前，爱尔兰的一位艺术家通过使用从人体中提取的生物体种植奶酪证明了这一点。

最初，研究人员对这些微生物如何出现在奶酪上和奶酪中感到震惊。 然而，当他们对奶酪制作条件的环境进行采样时，一幅画面开始出现。

牛（或山羊或绵羊）的牛奶从一开始就含有一些微生物。 在挤奶和奶酪制作过程中会遇到更多的微生物。 例如，潜伏在马厩草席中的土壤细菌可能会附着在奶牛的乳头上，最终进入挤奶桶。 牛奶工人皮肤上的细菌可能会从他们的手上“掉”到牛奶中，或者通过切割凝乳的刀转移到牛奶中。 其他微生物可以从储罐进入牛奶，或者直接从奶牛场壁漂入牛奶中。

有些微生物可能来自非常遥远的地方。 沃尔夫和其他研究人员现在怀疑，像盐单胞菌这样的海洋微生物是通过奶酪制造商用来冲洗奶酪的盐水中的海盐进入奶酪的。

瑞士奶酪是一种来自法国诺曼底的简单、新鲜的白奶酪，可能主要含有一种或两种微生物。 但研究人员在羊乳干酪等成熟时间较长的奶酪中发现了数百种不同的细菌和真菌。

Mayo 研究了奶酪生态系统中微生物的相互作用，并表示在一些奶酪中发现了 400 多种不同的微生物。 此外，科学家通过反复实验观察到，可能存在一系列像帝国一样兴衰的微生物“菌落”。

以伯利恒为例，这是一种由本笃会修女在康涅狄格州修道院制作的生牛奶奶酪。 这种奶酪需要大约一个月的时间才能完全成熟。 在这个阶段，伯利恒奶酪从橡胶状、光滑的圆盘变成带有微小真菌毛的灰白色外皮，最后变成深色、斑驳的奶酪。

如果你用高倍显微镜观察，你可以看到最初光滑的表皮变得凹凸不平，生物体密集地聚集在一起，形成生物膜，就像浴室排水管周围的微生物垫一样。 一克完全成熟的奶酪皮可能含有 100 亿个细菌、酵母和其他真菌。

数字。 随着奶酪的成熟，乳酸杆菌和其他早期定殖者让位给其他种类的微生物，这一过程称为生态演替。

③ 奶酪制作过程中微生物的变化

但这个过程往往开始得很简单。 一般来说，第一个在牛奶中定殖的微生物是乳酸菌。 这些乳酸杆菌以乳糖（牛奶中的糖）为食，顾名思义，它们将其转化为酸。 酸度增加会导致牛奶变酸，使许多其他微生物无法生存。

爱尔兰食品研究中心的微生物学家保罗表示，这包括大肠杆菌等潜在病原体。

然而，一些微生物能够耐受这种酸性环境，包括某些酵母，例如酿酒酵母。 这些微生物进入酸牛奶并以乳酸菌产生的乳酸为食。 在此过程中，它们中和了酸度，最终让亚麻短杆菌等其他细菌加入了奶酪制作的行列。

随着各种微生物物种的加入，领土之争随之而来。 2020 年的一项研究对 55 种爱尔兰手工奶酪进行了研究，发现几乎三分之一的奶酪微生物具有制造“武器”所需的基因，即能够杀死竞争对手的化合物。 参与该项目的人士表示，目前尚不清楚这些基因是否以及有多少被激活。

但奶酪微生物也会合作。 例如，酿酒酵母以乳酸菌产生的乳酸为食，通过产生乳酸菌所需的维生素和其他化合物来回报。 沃尔夫的团队在另一项合作中发现，丝状真菌菌丝可以作为表面细菌深入渗透到奶酪内部的“道路”。

到现在为止，您可能已经开始猜测：奶酪本质上会分解。 就像森林里腐烂的原木上的微生物一样，奶酪中的细菌和真菌也会分解牛奶中的脂肪和蛋白质。 这使得奶酪变得奶油般光滑，并赋予其风味。

这位修女是修道院的高级本笃会奶酪制作师，她在 2021 年接受《慢食》杂志采访时表示：“奶酪向我们展示了腐烂的美丽。人类不想看到死亡，因为这意味着分离和循环。结束……但这也是新事物的开始。腐烂创造了奶酪美妙的香气和味道，同时唤起了超越死亡的生命的承诺。”

数字。 以奶酪为生的微生物来自许多地方。 有些是故意添加到牛奶中的，而另一些则从环境和奶酪制造商中流入牛奶中。

④ 奶酪风味的变化

微生物究竟如何影响奶酪的风味仍在研究中。 “对此我们知之甚少，”梅奥说。 但有一些事情已经很明显了。 例如奶酪是什么，乳酸菌产生称为乙偶姻和二乙酰的挥发性化合物，这些化合物也存在于黄油中，因此赋予奶酪浓郁的黄油味。

一种名为白地霉的酵母产生乙醇、脂肪酸和其他化合物的混合物，使布里干酪或卡芒贝尔干酪具有特有的霉味和果香。 还有丁酸，它本身有腐臭味，但却丰富了帕尔马干酪的香气； 和挥发性硫化合物，散发出煮熟的卷心菜般的气味，注入许多成熟奶酪的味道。

“不同的微生物菌株可以产生不同的风味成分，”说。

奶酪制造商所做的就是为牛奶“腐烂”创造合适的条件。 “不同的细菌和真菌在不同的温度和湿度下繁殖，因此每一步都会带来多样性和细微差别，”佛蒙特州奶酪制造商希尔农场的微生物学家朱莉娅说。

例如，如果奶酪制造商将牛奶加热到 120 华氏度以上，则只有嗜热链球菌等嗜热细菌才能生存——非常适合制作马苏里拉奶酪 ()。

将凝乳切成大块意味着它保留了相当多的水分，这将导致奶酪变得更软，例如卡门培尔奶酪。 另一方面，较小的凝乳块更容易沥干，从而产生我们想要的更干的凝乳，例如切达干酪（）。

在较高或较低的温度下储存新鲜奶酪可以重新刺激某些微生物并抑制其他微生物，添加盐也可以。 因此，当奶酪制造商用盐水清洗奶酪时，它不仅会赋予奶酪风味，还会促进嗜盐细菌的生长，从而迅速形成一种特殊的“橙色、略带粘性、略带臭味”的外皮。

奶酪制造商表示，即使奶酪加工方式发生最小的变化也会改变奶酪的微生物组，从而改变奶酪本身。 例如，由于错误地打开了催熟室的空气交换器，更多的氧气流过奶酪周围，突然发霉了以前从未存在过的豆芽。

但令人惊讶的是，研究人员发现，只要条件保持不变，相同的微生物群落就会一次又一次地出现。 换句话说：几乎到处都可以找到相同的微生物。

如果奶酪制造商坚持卡芒贝尔奶酪配方 – 始终将牛奶加热到合适的温度，将凝乳切成合适的大小，并在合适的温度和湿度水平下成熟奶酪 – 无论诺曼底的配方是什么，无论是在农场在佛蒙特州的一个奶酪制造商的洞穴中，或者在威斯康星州的一家钢铁包裹的乳品厂中，相同的微生物生产出几乎相同的卡芒贝尔奶酪。

一些奶酪制造商推测，奶酪就像葡萄酒，而葡萄酒有一个众所周知的属性——葡萄酒的特定风味与葡萄园的位置有关。 梅奥表示，除了细微的差异外，如果生产过程中一切顺利，同样的奶酪无论何时何地制作，味道都会相同。

到目前为止，一些微生物已经为人们制作奶酪很久了，用瑞士洛桑大学的微生物学家的话来说，它们已经“被驯化了”。

研究了瑞士使用的奶酪发酵剂培养物的基因组变化。 在瑞士，奶酪制造商经常从一批奶酪中保留一部分乳清，以便在制作下一批奶酪时再次使用，这称为乳清。

“一些发酵剂已经连续使用了数月、数年甚至几个世纪，”李博士说。 在此期间，幸存的微生物丢失了在特定乳制品环境中不再有用的基因，例如代谢乳糖以外的碳水化合物。 该化合物需要一些基因。

但随着时间的推移，奶酪制作不仅变得更加温和，而且比过去更加清洁，这对其生态系统产生了影响。 现在都是用机器来挤奶，让奶直接被吸入密闭的超滤罐的封闭系统中，这样就不会受到来自干草、人体和墙壁的微生物的不断侵袭，这是更传统的挤奶机的情况也是如此。 随着时间的推移，这些微生物就会落入牛奶中。

通常，牛奶也会经过巴氏灭菌，即短暂加热至高温以杀死自然产生的细菌。 然后，添加标准化发酵剂培养物。

所有这些都使得奶酪制作变得更加可控。 但不幸的是，这也意味着奶酪中微生物的多样性减少。 由于每种微生物都会向奶酪贡献自己标志性的化学混合物，因此多样性的减少也意味着风味的减少，这是巨大的损失。

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